Homologie,
Konvergenz, Analogie
1. Entwicklung des
Evolutionsgedankens
- Lamarck,
Cuvier, Darwin, Haeckel
2. Homologie
- Was für eine Bedeutung hat die Homologie für die
Evolutionstheorien ?
- Was heißt Homologie ?
- Homologie von Pflanzenorganen (Blüten,Blätter)
3. Konvergenz und
Analogie
- Was für eine Bedeutung haben Konvergenz und Analogie für
die Evolutionstheorien ?
4. Beispiele für Konvergenz und Analogie
Entwicklung des Evolutionsgedankens
Bis in das 18.
Jahrhundert hinein galt die Konstanz der Arten als unumstößliche
Lehrmeinung. Selbst der schwedische Naturforscher Carl von Linné (1707-1778),
der über ein umfassendes naturwissenschaftliches Wissen verfügte, äußerte
sich noch so. Allerdings kamen ihm bei der Aufstellung seines Systems der
Pflanzen und Tiere Zweifel, als er "fließende Übergänge" zwischen
einzelnen Arten feststellte. Der französische Zoologe Georges de Cuvier
(1769-1832) hielt an dieser Vorstellung grundsätzlich fest. Er kannte jedoch
die Fossilien aus den Gesteinsschichten im Pariser Becken, wo marine und
terrestische Ablagerungen unmittelbar aufeinanderfolgen. Die unterschiedliche
Formenwelt in den verschiedenen Schichten, in der er auch eine Höherentwicklung
von unten nach oben erkannte, deutete er allerdings als die Folge
weltumspannender Katastrophen im Sinne von Sinnfluten. Jede dieser
Katastrophen löschte seiner Ansicht nach viele, wenn nicht alle Arten aus.
Wiederholte Schöpfungen waren demnach denknotwendig. Obwohl diese Vorstellung
dem damals bereits bekannten Aktualitätsprinzip in der Geologie
widersprach, setzte Cuvier seine Ansichten auch gegenüber jenen Naturforschern
durch, die schon an der Wende vom 18. zum 19. Jahrhundert auf Stammbaumbeziehungen
der Lebewesen hinwiesen und Faktoren für ihre Auseinanderentwiclung nannten.
Jean- Bapiste de Lamarck (1744-1829) äußerte sich in seiner "Philosophie
zoologique" so: "Alles, was ein Lebewesen durch den Einfluss
anhaltender Daseinsbedingungen gewinnt oder verliert, wird durch Vererbung
erhalten und geht auf die kommende Generation über." Damit
meinte er, dass im Laufe des individuellen Lebens erworbene Eigenschaften
vererbt werden. Diese
Eigenschaften können die Lebewesen nach Lamarck durch eine Anpassung, wie sie
von einer sich ändernden Umwelt ausgelöst wird, erwerben, aber auch durch ein
inneres Berstreben, einer bestimmten Umwelt gerecht zu werden. Durch Gebrauch
oder Nichtgebrauch eines Organs kann dieses also entweder
leistungsfähiger werden oder verkümmern. So ließen sich rudimentäre
Organe erklären, aber auch die Sprungkraft des Tigers und der lange Hals
der Giraffe.
In der Mitte des 19. Jahrhunderts gelang englischen Naturforschern der
entscheidende Durchbruch. Ihr bedeutendster Vertreter war Charles Darwin
(1809-1882). Von ihm erschien 1859 das Buch "Origin of Species by Means of
Natural Selection", in dem er nicht nur eine überwältigende Fülle
von Fakten als Indizien für eine Abstammung der Lebewesen von ursprünglicheren
Formen vorlegte, sondern auch auf naturwissenschaftlich faßbare Faktoren des
Evolutionsgeschehens hinwies. Seine wesentlichen Aussagen waren:
---- In der
Natur findet eine Überproduktion von Nachkommen statt. Trotzdem bleibt die
Größe einer Population innerhalb gewisser Grenzen konstant.
---- Die Mitglieder einer Population unterscheiden sich voneinander
(Variabilität)
---- Im Kampf ums Dasein hat als Folge der natürlichen Auslese der am besten
Angepaßte die größten Überlebenschancen.
Zwei Faktoren sind
demnach dir treibenden Kräfte der Evolution:
| Erbliche Unterschiede zwischen den Nachkommen, die im Überschuss vorhanden sind | Eine Auslese (Selektion) aufgrund des unterschiedlichen Angepaßtseins an die Umwelt. |
Die Synthetische Theorie der Evolution
Die Synthetische Theorie der Evolution versteht, Ergebisse aus Genetik und der Evolutionsforschung zusammengefasst, im wesentlichen als Ergebnis zufälliger Mutationen und zufälliger Rekombinationen von Genen einerseits und einer Selektion durch die Umwelt andererseits. Diese Theorie wird auch als Neo- Darwinismus bezeichnet.
Definition: Ähnlichkeit von Organen, Körperstrukturen und auch Verhaltensweisen bei Lebewesen verschiedener Arten, die auf evolutionärer Verwandtschaft beruht (Abstammungsähnlichkeit)
Während die Beine
von Ziege und Rind auf den ersten Blick Übereinstimmungen erkennen lassen,
haben beide mit dem Flügel eines Vogels oder dem Grabbein eines Maulwurfs
äußerlich kaum Ähnlichkeit. Erst der Vergleich aller vier Gliedmaßenskelette
zeigt, dass sie dem gleichen Bauplan angehören. Sie sind nämlich
übereinstimmend in Oberarmknochen, Elle und Speiche, Handwurzel-, Mittelhand-
und Fingerknochen gegliedert. Neben den Übereinstimmungen gibt es auch
Unterschiede, die der jeweiligen Funktion entsprechen. So sind bei Wal und
Maulwurf Oberarm, Elle und Speiche stark verkürzt. Das Handskelett des
Vogelflügels ist erheblich reduziert.
Trotz unterschiedlicher Ausformung lassen auch andere Organe der Wirbeltiere wie
Wirbelsäule, Augen, Verdauungskanal, Lungen usw. erkennen, dass sie sich einem
gemeinsamen Grundbauplan zuordnen lassen. So wird in der zunächst
unüberschaubar scheinenden Mannigfaltigkeit lebendiger Strukturen doe
Gliederung in Typen deutlich.
Beruht die Übereinstimmung von Organen darauf, dass die verschiedenen
Organismenarten über gleichartige Erbinformationen verfügen, so nennt man die
Organe homolog.
Liegt Homologie
vor, so gilt die stammesgeschichtliche Verwandtschaft der verglichenen
Organismen als erwiesen.
Die Homologie hat also, wenn man sich die Evolutionstheorien anschaut eine wichtige Aufgabe in der Evolution, da man mit ihr die Verwandtschaft bestimmen kann. Man nimmt sich zwei Lebewesen, z.B. Fuchs und Maus und schaut nach den Übereinstimmungen. So kann man fossile Funde nach Homologiekriterien bestimmen.
Während der Jahrmillionen andauernden Evolution haben viele Organismen mit der gewandelten Lebensweise einen Funktionswechsel ihrer Organe erfahren. Ihr Bau ist der jeweiligen Funktion angepasst worden. Homologe Organe können also höchst unterschiedlich gestaltet sein. Man bedarf deshalb bestimmter Kriterien, um Homologie festzustellen:
1. Das Kriterium der
Lage: Zwei Organe
sind homolog, wenn sie im vergleichbaren Gefügesystem die gleiche Lage haben.
Für die Homologie von Vogelflügel und Maulwurfsbein spricht u.a. die
vergleichbare Lage im Skelett beider Tiere.
2. Das Kriterium
der Kontinuität: Auch
einander unähnliche Organe sind homolog, wenn sie durch eine Reihe von
Zwischenformen verbunden sind, die sich ihrerseits homologisieren lassen. Diese
Zwischenformen können von lebenden oder fossilen Formen geliefert werden. Die
Griffelbeine des Pferdes sind mit den Mittelhandknochen seiner auf mehreren
Zehen laufenden Vorfahren zu homolgisieren, weil fossile Zwischenformen die
schrittweise Reduktion der Zehen erkennen lassen.
3. Das Kriterium
der spezifischen Qualität: Komplexe,
aus vielen Einzelelementen aufgebaute Organe sind auch ohne Lagegleichheit
homolog, wenn sie in vielen Einzeleinheiten gleichgebaut sind. Mit diesem
Kriterium lassen sich isolierte Organe, wie z.B. ein einzelner fossiler Knochen,
identifizieren und homolgisieren.
Auch bei Pflanzen
können wir homologisieren. Betrachtet man
Keimblätter, Laub-, Blüten- und Staubblätter einer Pflanze, so erkennt man
deren Homologie. Man spricht von Blattmetamorphosen, zu denen auch Blattdornen
und Blattranken gehören.
Blüte und Blütenstand: Linum flavum (Blüte) und Lindheimera texana (eine Asteracea): Blütenstand. Bei dem hier gewählten Artenpaar sind die Blüte bzw. der Blütenstand etwa gleich groß.
Das Bein eines Hundes stimmt mit dem eines Käfers in der Funktion überein. Während aber das Hundebein ein Knochenskelett hat, liegt beim Käfer ein chitinhaltiges Außenskelett vor. Hund und Käfer haben verschiedene Baupläne. Nichthomologe Organe mit gleicher Funktion heißen analog.
Die Flügel von Vogel und Insekt zeigen ebenfalls Analogie. Analoge Organe können im laufe der Stammesgeschichte in Anpassung an die gleiche Funktion ähnliche Form und Gestalt entwickeln. Man spricht von konvergenter Entwicklung oder Konvergenz.
Ein
Beispiel für analoge Organe sind die Ranken verschiedener Pflanzen. Sie sehen
einander ähnlich, können aber durchaus auf verschiedene Grundorgane der
Pflanze zurückführbar sein. Bei der Erbse sind es die oberen Blättchen des
gefiederten Blattes, die sich zu Fadenranken gewandelt haben. Bei der Platterbse
ist die gesamte Blattspreite zur Ranke geworden. Die vergrößerten
Nebenblätter haben die Funktion der weggefallenen Blätter übernommen. Beim
Weinstock und beim Wilden Wein handelt es sich dagegen um Teile der Sproßachse,
die zu Ranken umgewandelt sind. Die Vanilla hat Ranken, die aus Wurzeln
entstanden sind. Dornen, deren gemeinsame Funktion im Abwehren von Feinden
besteht, können ebenfalls aus allen drei Grundorganen der Pflanze entstanden
sein.
Der
Grad der Übereinstimmung analoger Organe ist unterschiedlich, kann aber so hoch
sein, daß man die betreffenden Organe fälschlich für homolog halten kann. So
tritt das Linsenauge in der Phylogenese (Stammesentwicklung der Lebewesen) sehr
verschiedener Tiergruppen als konvergente Entwicklung auf. Es findet sich bei
den Wirbeltieren, bei den Tintenfischen, die zu den Weichtieren gehören, und
den Polychaeten, also einer Ringelwurmgruppe. Vergleicht man das Linsenauge
eines Tintenfisches mit dem eines Wirbeltiers, so erkennt man eine verblüffende
Übereinstimmung in bezug auf einzelne funktionelle Strukturen (Augenlider,
Iris, Linse, Netzhaut usw.), aber auch in bezug auf das ganze Auge. Man sträubt
sich geradezu zu glauben, daß hier fast die gleiche, raffinierte, so
außerordentlich sinnvolle Konstruktion mehrfach, unabhängig von
phylogenetischer Verwandtschaft, entstanden sein soll. Die Entstehung beider
Augen während der Ontogenese ( Entwicklung des Lebewesens von der befruchteten
Eizelle bis zur Geschlechtsreife) läßt an diesem Sachverhalt allerdings keinen
Zweifel. Eindeutig weist sie beide Gebilde als konvergente Organe aus. Während
Netzhaut und Pigmentschicht beim Wirbeltierauge aus einer Vorstülpung des
Zwischenhirns hervorgehen, ist die Tintenfisch- Netzhaut der hintere Teil einer
Epidermisblase, also ein Oberhautgebilde. Aber nicht nur die Herkunft ist
unterschiedlich, auch in der Konstruktion zeigen sich Verschiedenheiten. Die
Netzhaut des Wirbeltierauges ist mehrschichtig. Ihre Sehzellen sind vom
Lichteinfall weggewandt (invers). Beim Tintenfisch sind dagegen die
reizaufnehmenden Fortsätze des einschichtigen Sinnesepithels dem Licht
zugewandt, also zur Höhle der Augenblase hin gerichtet (evers).
Quellenangaben:
- Linder Biologie, J.B. Metzler, 20. Auflage, J.B.
Metzlersche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart
- Biologie heute S II, Schroedel, Wolfgang Miram und Karl-Hein Scharf, 1981,
Hannover
- Evolution, Schroedel, Peter Hoff / Wolfgang Miram, Schroedel Schulbuchverlag,
1987, Hannover
- http://www.i-a-s.de/IAS/botanik/d43/43e.htm